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水草对铁肥的吸收作用

admin 2020-3-18 14:12 86人围观 造景知识

一、前言铁在水草生命过程中起着很重要的作用,在植物体内,它参与叶绿素的合成、参与体内氧化还 原反应、参与水草的呼吸作用,还参与许多酶促反应,兼有结构成分和活化剂的作用,因此铁在水草生命过程中具有不可替 ...


一、前言 

铁在水草生命过程中起着很重要的作用,在植物体内,它参与叶绿素的合成、参与体内氧化还 原反应、参与水草的呼吸作用,还参与许多酶促反应,兼有结构成分和活化剂的作用,因此铁在水草生命过程中具有不可替代的功能。而另一方面,如果水草吸收过量的铁,则会造成中毒症状,同 时也会抑制对锰的吸收,易引起缺锰症,因此,所有水草都必须通过一套严密的调控机制,来保持铁供给和需求的动态平衡。

铁在水草缸中通常被认为是最关键的养分,因为它的氧化还原电位很低,还原态铁(Fe2 )很容 易转为氧化态铁(Fe3 ),而这种形态的铁溶解度通常极低,从而限制了水体中铁的有效性,因此易 导致铁缺乏症之发生。缺铁会导致水草的叶绿素合成减少,光合速率降低,严重缺铁时叶绿素合成停止,新叶变黄,生长质量劣化,导致缺乏观赏价値,如果水草发生缺铁症,自然也失去水草养殖的意义。

然而,生活在自然界水域中的水草,同样也会受到缺铁之胁迫,尤其是在偏碱性水域中,铁主 要以不溶的氧化态形式存在于底床,水中的铁离子含量极少或几乎不存在,不过却少见缺铁症 之发生,反而能从底床中获取充足的铁营养,藉以维持植株的生长发育,乃至整个物种的生存。这 种不寻常的现象,似乎与我们在水草缸中所观察到的情况有所不同,为何会有如此重大的差异?值得我们加以探讨。


二、水草营养器官对铁的吸收差异

水草对铁的吸收作用,可以表现于整个植物体的营养器官(根部、茎部、叶部),但以根及叶为主,因为它们在水中有很大的吸收表面积,可以比茎能吸收到更多的铁离子。至于是根的吸收量比较多, 还是叶,通常已经不再是表面积大小的问题,而是依它们所处水域环境(如底床或水层)所含有效铁离子的相对浓度多寡而定。

举例来说,根是生长在底床中,叶是生活长在水层中,如果底床所含的有效铁离子浓度比较高 ,则根一定会吸收得比较多;  反之,要是水层所含的有效铁离子浓度比较高,则叶一定会吸收得比 较多。一般而言,在自然界中,水草之根对铁的吸收量总是比较多,但是在水草缸中不一定就是如此,反倒是叶吸收往往比较多,显然,这是生长环境不同所造成之差异,而不是水草本身生理作用 的问题。

根据研究显示,生长在自然界水域中的水草,根吸收铁离子的量,大约是27倍于叶,而且只要 pH>4.0,通常并不影响这种相对吸收比的关系,不遇当pH越高时,水草整体对于铁离子的吸收量会比较少,最主要原因是水层中极少有铁存在,使得叶难以从中吸收到铁离子,因此水草只好从根来吸收,换言之,水草并非较喜欢(或较易)从根吸收铁离子,而是水层中铁离子含量极少,水草之叶吸收不到的缘故。


问题是,尽管铁在底床中的含量普遍都很高,但是它主要是以不溶态,比如以氢氧化物、氧化 物、磷酸盐和其他沉淀的化合物等形态存在,而能溶解于水中被水草吸收利用的有效铁,只占水域 环境总铁含量的一极小部分而已。在这种情况下,水草又如何藉由根的吸收作用,从地床中吸收到 足够的铁离子?原来,这是水草之根异有奇特的吸收机制所致,利用这种机制,许多水草仍然有能力从不溶态的铁收到铁离子。


相较于一般鱼缸,其底床通常由硅砂所建构,不要说是底床中铁离子含量比水层少许多,可 能连不溶态铁都不存在,果真如此,则水草之根纵使拥有再奇特的吸收机制,亦将无济于事,根本 发挥不了作用(图一),因此水草对铁的需求,主要是依赖叶从水屠中吸收铁离子来供应,而水层中的铁离子又得靠人工铁肥之定期添加,才能稳定维持铁离子的来源。


三、奇特的吸收机制

无论水草的根、茎或叶对铁都有一个常态的吸收机制,关于这种吸收机制的假说是:水中铁离 子先和在细胞膜外侧的铁转运载体(IRT,Iron-regulated transporter)相结合,发生吸附或化学反应, 形成不稳定的复合物。这个复合物不能离开细胞膜,但能向膜的内侧移动,并在那里分解,把铁离 子释放到细胞质里,再形成载体的前体,回到细胞膜的外侧,再变回载体,继绩接受膜表面的铁离 子。如此一来,只需很少的铁转运载体分子就能够反复转运很多的铁离子。

除了禾本科水草之外,人工螯合铁离子(如EDTA铁)也能在同样的机制下被水草吸收,因为此种铁载体都具有螯合作用的能力,它可以从螯合铁离子中夺取铁离子,然后将螯合物释放出来。只 不过水草想要利用螯合铁离子,需要花费更多力气才能达到目的,因此会消耗较多的能量。如果螯 合铁离子的螯合作用能力比较强,则水草为了吸收其中的铁离子,所付出的代价也会比较高,不过 这种螯合铁离子可以确保水环境中的铁经常处于有效状态,则是它最大的优点。

由于铁主要以二价铁离子(Fe2 )被水草吸收,所以在这个作用过程中,通常必须先由铁还原氧化酶(FRO,Ferric reductase oxidase)将三价铁离子(Fe3 )还原成二价铁离子之后,才能再进行后 续的运作。职是之故,二价铁离子的肥效应该优于三价铁离子,例如,施用氯化亜铁(FeCl2)做铁肥,其肥效应该比氯化铁(FeCl3)来得好,不过这类无机铁肥因很容易因氧化而失效,最好还是使用 螯合铁肥较为妥当。

当水域环境中不存在铁离子或螯合铁离子时,则水草对铁的常态的吸收机制只好被迫中止运作 ,改由另一种奇特的机制来进行,但是只有根部才具有这种作用,因此凡不具有真正根分化的水草 ,如莫丝、鹿角苔等,都不具备这种功能。由此观之,水草为了适应低铁环境,其植物体除了可以从水环境直接吸收铁离子 之外,在缺铁时,还可以利用这种奇特的吸收机制,由其根系从不溶态铁中获得它们所需要的铁源。


基本上,这种奇特的吸收机制可以分为二种不同的运作模式:还原吸收模式(Reduction absorption mode)与铁载体吸收模式(Iron carrier absorption model)。除了禾本科水草以外,其他水草都 是采用还原吸收模式来运作,唯独禾本科水草是采用铁载体吸收模式来运作。由于禾本科水草的种 类很少,因此以还原吸收模式的运作较重要。这二种运作模式是究竟如何进行的,与一般常态的吸 收机制有什么不同,値得我们进一步去探讨。


四、什么是还原吸收模式

这种吸收机制之所以被称为还原吸收模式,最主要的原因是它能把一些属于不溶态Fe3 还原成 可溶态Fe2 ,然后再被水草的根所吸收。因此在这个作用过程中包括二个基本程序:不溶态Fe3 的 还原及可溶态Fe2 的吸收。虽然它们各自独立运作,但必须密切协同配合才能克尽全功。

由于整个作用过程是否顺利进行,其关键在于不溶态Fe3 的还原程序是否能正常运作,因此这个程序乃成为本模式的限制因子,可以决定水草对铁的吸收速率与效率。当生长环境缺铁时, 水草为了适应缺铁的胁迫,植物体会向根部发出信号,使根产生一连串的生化还原反应,将不溶态Fe3 给还原。

首先在细胞膜上的三磷酸腺苷酶(Adenosinetdphosphatase,ATP酶)之作用下,譲根系质子泵(H -ATPase)对膜外泵出H 离子,使根际周围的pH値降低,藉以促进根系附近的不溶态Fe3 的溶解 (图二)。接着,根内有机酸(柠檬酸和苹果酸等)合成增加,并向根际释放,释放到根际的有机酸可 以高效活化Fe3 形成Fe3 -螯合物复合体。当该复合体移动到原生质膜时,苒藉由膜上的铁还原氧化 酶(RRO)之作用,将复合体中的Fe3 还原成Fe2 ,从而完成了的还原作用。

一旦Fe3 还原成Fe2 之后,再由高亲和Fe2 转运载体(IRT)把Fe2 运到根细胞膜内,螯合物则被留在膜外继绩作用。进入细胞质中的Fe2 在运输之前重新被氧化为Fe3 形式而与柠檬酸又形成Fe3 -螯合物复合体,最后进入运输系统被运输至需要的部位。在地上部茎叶中,铁常优先进入芽和幼 叶。铁参与代谢后,就难以再被释放及转移到其他部位。


由此观之,除了铁供应充足时的常态性铁吸收机制外,对于绝大多数水草而言,还会在根系产 生此种奇特的铁吸收机制,藉由如下生理变化:如裉系铁还原氧化酶活性的增加、净质子释放及有 机酸的分泌量增加等方式,来达到从Fe3 的不溶态铁中获得更多铁源的目的,对于避免水草缺铁胁 迫起了广泛的作用。不过,唯有在水草缺铁的情况下,这种吸收机制的运作才会开展,以避免发生铁供给过量问题。


五、什么是铁载体吸收模式

所谓铁载体吸收模式,顾名思义,它是一种水草利用某种特殊载体来完成对不溶态Fe3 的吸收 方式,仅有禾本科水草能利用这种模式获得铁源。这类水草都能在缺铁状态下,由根部细胞合成和 分泌某种特殊的载体,称为「植物铁载体」来从不溶态Fe3 中摄取铁质。

上述植物铁载体又称植物摄撖素(Phytosiderohore),不同于一般载体的是,它是一种非蛋白质胺基酸-铁载体(Phytosiderophore,PS),这是一类高效的Fe3 螯合剂,如麦根酸(Mugineic add) 和阿魏酸(Femlicadd),可与不溶态Fe3 形成可溶态螯合物,而增加水草对铁的吸收机会。

在缺铁的胁迫之下,禾本科水草(如泡泡龙、郁金番)的根细胞直接向外分泌出植物铁载体,该 载体和底床中的Fe3 结合形成Fe3 -PS复合体,这种复合体为水溶性,只能通过专一性的的膜转运蛋 白进入细胞。水草对铁的吸收效率,与它们的植物铁载体之分泌量有关,而权物铁载体的分 泌量又受到水草相关基因控制的影响。


由此,植物铁载体对于根系铁的吸收和跨膜运输均有不可替代的作用,以及尽管禾本科水 草都运用同一吸收机制,但是不同种类水草之间,对铁的吸收效率还是会产生差异。不过,以吸收 效率来说,无论如何,载体吸收模式的吸收效率,通常比还原吸收模式更高,以至于禾本科水草即使在低铁底床中生长,床中生长,亦较其他非本科水草能从底床中获得更多的铁源。

一般而言,植物铁载体只有在水草处于缺铁的迫使之下,才会被诱导形成,因此对于水草对铁 之需求能发挥控管的作用。只是其运输过程迄今尙未被完全了解,有可能是Fe3 -PS复合体在根细胞中被分解,然后Fe3 与烟酰胺或柠檬酸结合,其中烟酰胺铁进入根细胞液泡中贮存,而柠檬酸铁直接向茎叶运输。


六、结论

自然界的水域,铁的含量相当丰沛,不过几乎都集中于底床中,可以说在其底床结构的组成物 质中,铁化合物占了很大的一部分,可是生长其中的水草,却经常面临缺铁的胁迫,究其原因,主 要是这些铁化合物多不溶于水,而难以被水革所吸收利用所致。水草在漫长的进化过程中,为了求生存与延续族群之命脉发展,乃对撖形成了不同的吸收机制。

主要的铁吸收机制当然是常态的吸收机制,即水草能随时利用其根、茎、叶等营养器官,从水 域环境中主动吸收铁离子,而且不管是三价或二价铁离子,只要呈离子状态者,都能被水草所吸收 ,不过以二价铁离子的吸收效率较高。然而,可供水草吸收的铁离子毕竟很少,通常不敷所需, 于是又演化出另一种奇特的吸收机制,得以在当水草受到缺铁的胁迫时,能由其根系从底床的不溶态铁中摄取所需铁肥。

在铁离子供应正常情况下,水草这种奇特的吸收机制并不会运作,以兔吸收过量的铁离子。由 此可知,水草这种奇特的吸收机制只有在因应缺铁的胁迫下才会发生,平时则备而不用。另外,这 种奇特的吸收机制只针对那些不溶态铁化合物为作用对象,并不是针对一般可溶态铁离子,因此如 果底床中缺乏不溶态铁化合物,这种吸收机制亦无作用的空间。

在水草缸中,铁的含量相当稀少,不仅水层中铁离子浓度很低,通常连底床中也未含不溶态铁 化合物,如果不靠饲主定期补充的话,水草常因难以适应铁的胁迫,而发生了缺镞症状。其症结在 于一方面水草之叶无法从水层中获得足够的铁源,另一方面水草之根又不能发挥其奇特的吸收机制 从底床中摄取到铁离子(缺乏作用对象),因此若水草玩家平时不施加铁肥 ,或长期很少施加铁肥,则缺铁症之发生似乎很难避免。

由于铁离子的化学性质相当活拨,极易在水草缸产生氧反应,从水中祈出且形成无效状态,纵 使EDTA螯合铁离子可能也不会稳定存在很久,最后同样还是会从水中祈出。如果譲这些铁祈出物 直接沉淀于底床中,那么水草的奇特吸收机制尙有表现的机会,但是在祈出遇程中,在它几乎都被集中运送至过滤器的过滤棉内给保存起来,因此通常仍不易被水草根系所利用。除非在底床中埋设含铁的根肥,否则生长在水草缸的水草,其奇特的吸收机制似乎只徒异形式而已,并无实质的作用可言。


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